Standardno objašnjenje fotosinteze nije u potpunosti netočno, ali svakako je nepotpuno, pa čak i povremeno zavaravajuće. Kad sam počinjao proučavati fotosintezu, gotovo da nisam ni pomišljao na složenost procesa; tadašnji je pogled gledao isključivo na pretvorbu sunčeve energije u kemijsku, uglavnom sintezu glukoze. Sada vidim da taj jednostavan model zanemaruje cijeli spektar suptilnih molekularnih interakcija koje u konačnici određuju učinkovitost i smjer reakcija unutar kloroplasta. Da budem iskren, dugo sam se držao prvotnog stava sve dok me nova saznanja nisu uvjerila u suprotno.
Na molekularnoj razini, fotosinteza započinje apsorpcijom fotona u pigmentnim kompleksima klorofila unutar tilakoidnih membrana. Elektroni iz klorofila ekscitiraju se na višu energetsku razinu i time pokreću lanac prijenosa elektrona koji prolazi kroz niz proteinskih kompleksa poput fotosistema II, citokrom kompleksa i fotosistema I. Taj lanac elektronskog transporta stvara gradijent protona preko membrane koji omogućuje sintezu ATP-a putem ATP-sintaze. Paralelno se odvija redukcija NADP$^+$ u NADPH oba ta spoja služe kao nosači energije za mračni Calvinov ciklus u stromi kloroplasta.
Sada ću navesti jedan bitan detalj jer mislim da je važno razumjeti ograničenja ovog modela: standardni pristup ne uzima dovoljno u obzir kvantnu efikasnost prijenosa energije među pigmentnim molekulama niti utjecaj okoline na kinetiku prijenosa elektrona. Istraživanja ultrabrzom spektroskopijom pokazala su kako su koherentni kvantni efekti ključni za usmjeravanje energije do reakcijskih centara s minimalnim gubicima nešto što je starijim modelima bilo potpuno nepoznato. Nije jednostavno shvatiti složenost ovog fenomena; da budem birokratski jasan postoje brojni fizikalni procesi koji zajedno povećavaju efikasnost fotosinteze iznad onoga što tradicionalna kemija može objasniti.
Dakle, tvrdnja da energija putuje linearno kroz lanac elektrona zapravo ne drži vodu: umjesto toga postoji mreža interferencija i rezonancije koja optimizira cijeli proces. To nas vodi do dublje spoznaje: fotosinteza nije samo niz kemijskih reakcija nego vrlo sofisticirani fizičko-kemijski proces koji uključuje kvantnomehaničke pojave radi optimalne konverzije svjetlosne energije.
Ipak, postoji granica primjenjivosti tog modela. Pod određenim uvjetima, poput niskih temperatura ili visokih intenziteta svjetlosti, događa se fotoinhibicija oštećenje komponenti fotosistema zbog prekomjernog uzbuđenja elektrona. Takve okolnosti dramatično mijenjaju dinamiku prijenosa elektrona jer stvaraju reaktivne kisikove vrste koje djeluju štetno na biljku na molekularnoj razini.
Da budem konkretan: prije desetak godina pratio sam studiju koja je pokazala da pri intenzitetu svjetlosti od oko $2000 \ \mathrm{\mu mol \ photons \ m^{-2} s^{-1}}$ brzina fotokemijske konverzije pada za više od 30 % zbog nakupljanja štetnih radikala. Dakle, naš idealizirani model vrijedi samo unutar relativno uskog raspona okolišnih uvjeta.
Primjer kemijske reakcije koja uključuje ključne faze u fotosintezi jest oksidacija vode u fotosistemu II:
$$2 H_2O \rightarrow O_2 + 4 H^+ + 4 e^-$$
Ova reakcija je termodinamički zahtjevna jer zahtijeva značajan ulaz energije (oko $+820 \ \mathrm{kJ/mol}$). Energiju dobivenu iz fotonske ekscitacije koriste pigmenti klorofila kako bi podigli elektrone na dovoljnu energetsku razinu te ih prenijeli kroz lanac transporta elektrona prema NADP$^+$:
$$NADP^+ + 2 e^- + H^+ \rightarrow NADPH$$
Spontanost cijelog procesa osigurava se upravo zahvaljujući svjetlosnoj energiji koja omogućuje „uzbrdo“ pomicanje elektronâ po energetskom ljestvici gdje bi inače spontano išli „dolje“. Vrijednost konstante ravnoteže $K$ kod oksidacije vode praktički je zanemarivo mala bez vanjske energije jer je riječ o endotermičkoj reakciji:
$$K = \frac{[O_2][H^+]^4 [e^-]^4}{[H_2O]^2} \ll 1$$
Drugim riječima, bez fotonskog impulsa cijeli proces praktički ne može započeti.
No često zaboravljamo jednu važnu stvar: iako model precizno opisuje osnovne kemijske pretvorbe, gotovo uopće ne uzima u obzir prostornu organizaciju unutar tilakoida i mikro-okolišne varijacije pH koje mogu rezultirati lokalnim odstupanjima od idealnog kinetičkog profila. Stoga različite regije iste stanice mogu imati znatno različite brzine reakcija i efikasnost fotosinteze.
Najintrigantnije pitanje na koje ovo objašnjenje još uvijek nije dalo odgovor glasi: kako točno struktura pigmentnih kompleksa na atomskom nivou koordinira kvantne efekte s kemijskim mehanizmima tako savršeno da biljke postižu gotovo savršenu konverziju svjetlosne energije u kemijsku? Taj spoj fizike i kemije ostaje nedohvatljiv za potpuni matematički opis ili predviđanje ponašanja u svim mogućim uvjetima. Upravo tu počiva granica današnje paradigme fotosinteze i poziv da redefiniramo naše razumijevanje osnovnih životnih procesa na Zemlji.
Generira se sažetak…